Le but de l'exposé est de montrer les vertus d'une formalisation de la théorie néo-darwinienne de l'évolution dans ses usages actuels. Nous concevons la théorie de l'évolution comme étant l'ensemble des énoncés permettant de décrire et d'expliquer la diversité des phénomènes biologiques sur Terre. Nous entendons par “formalisation” l'entreprise consistant à séparer dans la théorie ses éléments généraux, qui valent pour toute vie possible, de ce qui est déterminé par le fait que la seule vie que nous connaissons est la vie terrestre. Nous appelons “contingents” ces éléments. Nous affirmons qu'une telle formalisation permet de clarifier de nombreuses questions qui sont actuellement obscures en biologie, comme celle de la nature des espèces, celle de la “boîte noire” qui subsiste entre génotype et phénotype, et sans doute celles liées au piétinement de la synthèse évo-dévo.

1. Les expériences de Richard Lenski

Nous commençons par présenter les expériences d'évolution in vivo effectuées dans le laboratoire de Richard Lenski (http://www.msu.edu/user/lenski/). Dans ces expériences, on observe plusieurs milliers de générations de la bactérie E. coli dans divers environnements (déterminés par la quantité de nourriture donnée aux bactéries). Des résultats spectaculaires concernant les changements de la valeur adaptative, du taux de mutation, et du taux de spéciation, entre autres, sont obtenus dans ces expériences, qui sont fondées sur une conception de la théorie de l'évolution qui tient en trois mots : mutation, sélection, dérive.

Nous suggérons que ces expériences peuvent jouer pour la réflexion actuelle sur la théorie de l'évolution le même rôle que les données réunies par Darwin sur la sélection artificielle pour sa propre théorie. Nous montrons que la formalisation que nous proposons est entièrement compatible avec ces expériences et en saisit la structure théorique.

2. Une conception minimaliste de la théorie de l’évolution

Nous présentons ensuite explicitement la formalisation de la théorie de l'évolution qui nous semblent la plus adéquate. Elle consiste en les points suivants, qui correspondent respectivement aux principes de descendance commune, de l'existence de variations aléatoires, de sélection naturelle, de dérive et de l’importance du contexte spatio-temporel :

- [Descendance commune] La seule propriété des organismes qui nous semble pertinente pour exprimer la théorie de l'évolution de la façon la plus générale possible est qu'ils sont capables de se reproduire. La reproduction est conçue ici comme la transmission du substrat matériel qui donne au nouvel organisme la capacité à se reproduire lui-même. Elle n’a pas lieu de façon instantanée, d'où l'existence de générations différentes d'organismes qui se succèdent dans le temps.  Aucune des particularités de la reproduction n'a d'importance ici : tous les modes (parthénogénétique, biparental ou mixte) sont possibles ; en outre, la nature du substrat matériel transmis (que ce soit de l'ADN ou un autre composant biochimique) est indifférente. Le fait que sur Terre, ce soit l'ADN qui joue un rôle déterminant dans la reproduction, et qu'il y ait une différence si importante entre génotype et phénotype, sont des éléments contingents, qui n'ont pas à figurer dans une présentation de la théorie dans toute sa généralité.

L'ensemble de tous les organismes passés, présents et futurs sur Terre forment un réseau généalogique unique au sein du quel chaque organisme est relié à au moins un autre par la relation R de reproduction. Ainsi les  les organismes sont définis comme les noeuds du réseau généalogique global en quoi constitue l’histoire de la vie. Un organisme est simplement un relatum de la relation R. Le réseau généalogique global constitue le domaine de la théorie. La notion de réseau généalogique unique contient le principe darwinien de descendance commune ainsi que celui d'impossibilité de la génération spontanée. (Plus précisément : il se peut que plusieurs réseaux semblables aient été en compétition aux débuts de l'apparition de la vie sur Terre, voire que d'autres apparaissent encore régulièrement, mais un seul s'est imposé et supplante constamment ceux qui seraient apparu ou apparaîtraient encore).

- [Existence de variations aléatoires] La relation R n’est pas une relation de reproduction à l’identique. Des variations aléatoires du substrat matériel transmis se produisent à des taux variables. Ces variations sont héritables.

- [Sélection naturelle] et [Dérive] Les organismes sont soumis à chaque génération à deux processus de tri de nature différente, appelés respectivement “sélection naturelle” et “dérive”. La dérive est un processus de tri purement aléatoire correspondant à un échantillonnage aléatoire des organismes qui se reproduisent à chaque génération. Nous définissons la sélection naturelle comme un processus de tri partiellement aléatoire. Dans cette formulation, la seule différence entre la dérive et la sélection est que la loi de probabilité gouvernant la variable “nombre de descendants par organisme” n’est pas une gaussienne dans le cas de la sélection. Cette formulation minimale suffit à rendre compte du principal explanandum de la théorie, la diversité des formes vivantes. Elle permet d’éviter les discussions délicates sur l’interprétation du concept de fitness.

- [Importance du contexte spatio-temporel] Tout organisme qui se reproduit en transmettant à ses descendants sa capacité à se reproduire, avec d’éventuelles variations, vit dans contexte spatio-temporel particulier qui conditionne la façon dont il est soumis à la sélection et à la dérive. La notion de contexte spatio-temporel, plus englobante que celle d'environnement, peut être explicitée de la façon suivante : elle contient celles d'environnement physique, géographique, climatique, mais aussi historique, c’est-à-dire généalogique et phylogénétique. Le contexte généalogique et phylogénétique est constitué par l’intégration, à un instant donné, de toute l’histoire évolutive de l’organisme en question, qui comprend les interactions de ses ancêtres avec leurs environnements successifs ainsi qu’avec les organismes qui ont co-évolué avec lui.

3. Implications de la formalisation

- À propos des notions de fitness et de gène : nous considérons qu’il n’est pas nécessaire de faire appel aux notions notoirement problématiques de fitness ou de gène dans les principes de la théorie. Le fait que les organismes que nous connaissons se reproduisent (depuis fort longtemps) à l’aide de l’ADN est une conséquence des principes de la théorie : l’existence des gènes que nous connaissons est l’effet de la sélection et de la dérive sur les proto-organismes (voire sur les objets chimiques qui existaient auparavant) des tout débuts de l’histoire de la vie.

- À propos de la nature et de l’importance du contexte spatio-temporel : L’importance que revêt le contexte spatio-temporel dans toute explication évolutionniste est une conséquence marquante de la théorie telle que nous la concevons. La prise en compte de l’héritage évolutif dans le contexte spatio-temporel constitue à notre avis une clarification importante dans la réflexion sur les explications évolutionnistes.

- Implications pour la systématique phylogénétique : Notre conception permet de justifier sans aucun résidu l’utilisation de caractères génétiques dans l’entreprise de reconstruction phylogénétique : les caractères génétiques sont de même nature que les caractères morphologiques ; ils sont mêmes de meilleurs témoins de l’histoire évolutive, puisqu’ils constituent le substrat transmis dans la reproduction.

- Sur la notion d'espèce : La formalisation proposée rend raison du découpage du réseau généalogique en branches objectivement séparées, les espèces.

- Sur la synthèse évo-dévo : Une remarque tout d’abord : le fossé entre évolutionnistes et biologistes moléculaires qui s’est creusé dans les années 1960 (cf. Mayr, selon qui tout peut être expliqué par l’histoire évolutive, vs. les biologistes moléculaires, pour qui tout peut être expliqué par la biochimie) ne s’est que partiellement comblé récemment avec les débuts de la synthèse évo-dévo. Les mécanismes de développement ont été situés dans les phylogénies, c’est-à-dire, dans notre formulation, qu’on les a replacés dans l’histoire de la descendance commune (du réseau formé par la relation R). Cependant, on ne les a pas encore replacés dans l’histoire causée par la dérive et la sélection.